В.М. Пахомова
Физиология и биохимия растений в Казанском государственном аграрном университете (история становления и развития).
«Многие думают, что университет – это известные стены, для наполнения которых существуют отдельные штаты. Нет, университет – это живой организм. Живую душу в этот организм вносят живые люди и никакие сооружения, никакие роскошные обстановки не заменят того, что дает энергия и заразительный пример, пример преданного науке, талантливого преподавателя» (К.А. Тимирязев. Спб, 1901 г.)
Становление физиологии растений как науки в Казанском сельскохозяйственном институте началось с исследований проф. А.П. Пономарева, который с 1919 по 1930 гг. читал курс физиологии растений на кафедре ботаники, которой заведовал в то время проф. А.Я. Гордягин. Алексей Петрович Пономарев практически одновременно (с 1921 г. по 1932 г.) заведовал Ботанической лабораторией Казанского университета. А.П. Пономарев был учеником выдающегося ученого этого университета Владимира Васильевича Лепешкина. А.П. Пономарев проводил оригинальные исследования коллоидных свойств и оводненности хлоропластов и изучал влияние на них различных солей, условий водоснабжения и температуры. Впервые установил, что в протоплазме может происходить перераспределение воды среди ее компонентов, например, набухание хлоропластов, то есть повышение их оводнености, за счет выхода воды из вакуоли в ответ на обезвоживание целых клеток. По существу эти результаты знаменуют собой начало открытия механизма водного гомеостаза в клетке при действии на растения неблагоприятных условий. Существование этого механизма было подтверждено впоследствии в трудах казанских физиологов-«водников». Затем А.П. Пономарев переключился на микробиологию.
В 1930 г. в институте были созданы две самостоятельные кафедры: кафедра ботаники, которой по представлению проф. А.Я. Гордягина, стал заведовать его ученик М.В. Марков, и кафедра физиологии растений и микробиологии, которой заведовал проф. А.П. Пономарев, а с 1937 г. – проф. А.М. Алексеев. Научно-исследовательская работа проф. Пономарева была посвящена исследованию микрофлоры р. Волги.
Дальнейшее развитие физиологии растений в КСХИ было связано, как уже отмечалось, с основателем казанской физиологической школы водного обмена растений Заслуженного деятеля науки РСФСР и ТАССР профессора Алексея Михайловича Алексеева. После окончания Казанского университета в 1917 г. он был оставлен профессорским стипендиатом на кафедре физиологии и анатомии растений лесного факультета, которой в то время руководил профессор В.В. Лепёшкин. Алексей Михайлович Алексеев с 1917 г. по 1932 г. прошел путь от профессорского стипендиата (1917-1919 гг.), затем ассистента ботанической лаборатории (1921-1923 гг.) и доцента кафедры ботаники (1924-1932 гг.) до заведующего кафедрой физиологии растений и микробиологии Казанского университета, которой он заведовал в течение 39 лет с момента ее организации и до конца своей жизни (1932-1971 гг.).
А.М. Алексеев, работая в университете, одновременно являлся профессором Казанского сельскохозяйственного института (КСХИ), где в течение ряда лет также руководил кафедрой физиологии растений и микробиологии (1930-1949 гг.). Из-за отсутствия помещения и штата научных сотрудников с 1919 по 1930 гг. учебная работа по физиологии растений и ботанике в КСХИ проводилась на базе кафедры ботаники Казанского университета. Кроме того, с 1929 г. по 1946 г. A.M. Алексеев был доцентом, а затем профессором Казанского педагогического института, здесь он также заведовал кафедрой ботаники и возглавлял факультет естествознания. Научная деятельность А.М. Алексеева теснейшим образом была связана с академической наукой. В 1946-1954 гг. он заведовал сектором ботаники Биологического института Казанского филиала АН СССР, в 1954-1960 гг. был директором этого института и заведующим лабораторией физиологии растений.
Большое значение в начале научной деятельности А.М. Алексеева оказало его общение с профессором А.Я. Гордягиным – основателем и первым заведующим кафедрой ботаники и физиологии растений Казанского с/х института (с 1919 по 1930 гг.), который практически одновременно (с 1917-1931 гг.) заведовал кафедрой ботаники Казанского университета, включающей ботанический кабинет и ботаническую лабораторию. Под влиянием А.Я. Гордягина А.М. Алексеев занимался вопросами сравнительной анатомии растений.
С самого начала А.М. Алексеев придал экологический характер проводимым на кафедре научным исследованиям. Поэтому уже первые работы, выполненные под руководством А.М.Алексеева, были посвящены изучению влияния засухи на растения. В 1935 г. была опубликована работа по изучению влияния водного режима листьев на процесс фотосинтеза, в которой был подтверждён эффект Бриллиант о связи максимума фотосинтеза с некоторым водным дефицитом листьев (Алексеев, 1935). В другом исследовании (Алексеев, Кириллова, 1936) «Влияние почвенной засухи на динамику цветения пшеницы» обстоятельно изучено влияние почвенной засухи на ход цветения яровой пшеницы. Засуха в фазе кущения вызывала более раннее наступление цветения, а действие засухи в фазе колошения - сокращение этой фазы. Засуха же, перенесённая растениями как в фазе кущения, так и колошения, приводила к увеличению степени и удлинению срока раскрывания цветов во время цветения. Вывод этот представлял интерес для селекционеров в отношении возможности перекрёстного опыления растений под влиянием засухи.
Весьма интересной является работа А.М. Алексеева (1938) о влиянии почвенной засухи на рост листьев пшеницы. Наиболее важный вывод из этого исследования А.М. Алексеев формулирует следующим образом: «Нарушение водного режима сказывается на листьях, застигнутых засухой в раннюю стадию развития (в период эмбрионального роста) сильнее, чем если они застигнуты в более позднюю в период вытяжения. Получается, что рост листьев имеет свой критический период, и нарушение водного режима в течение его оказывает на дальнейший ход роста листьев решительное влияние, не ослабевающее даже ив том случае, если в дальнейшем растение не испытывает недостатка в воде» (Алексеев, 1938). Этот вывод в то время имел большое принципиальное значение, так как, во-первых, опровергал мнение многих физиологов и морфологов о преимущественном значении воды для роста в период вытяжения и, во-вторых, приводил к отказу от понятия единого критического периода в отношении воды для всего растения в целом: каждый орган имеет свой критический период. Указанная работа, доложенная А.М. Алексеевым на конференции по почвоведению и физиологии культурных растений в январе 1937 г. в Саратове, была отмечена в постановлении данной конференции: «... эта работа .может пролить новый свет на проблемы поднятия урожайности как в условиях сухого земледелия, так и орошения». Академик Н.А. Максимов также высоко оценил значение данного исследования А.М. Алексеева в лекции на 4-м Тимирязевском чтении (1944 г.), отметив, что «в настоящее время явление критических периодов получило вполне законченное физиологическое объяснение. С этой точки зрения чрезвычайно интересными являются наблюдения профессора Л.М.Алексеева над ростом отдельных листьев при засухе, которые показали, что и в жизни каждого листа имеется свой критический период», когда лист особенно чувствителен к недостатку воды, и когда этот недостаток воды оказывает особенно глубокое и длительное воздействие.
В 1937 г. выходит из печати монография «Физиологические основы влияния засухи на растения», а в марте 1938 г. по материалам этой монографии А.М. Алексеев защищает докторскую диссертацию, за что ему была присуждена ученая степень доктора биологических наук и присвоено звание профессора по кафедре физиологии растений. Диссертация получила очень высокую оценку со стороны рецензентов.
Профессор В.И. Баранов в своём отзыве отмечал, что диссертацию А.М. Алексеева можно считать «трудом большой научной ценности, обнаруживающим широкую эрудицию автора, точность и продуманность в постановке эксперимента, безукоризненную критическую обработку материала и оригинальность в использовании методов математической обработки, высота которой поддерживает славные традиции Казанской ботанической школы, имеющей в своих рядах одного из пионеров русской биометрики - профессора А.Я. Гордягина».
В продолжение отзыва В.И. Баранова следует подчеркнуть, что метод математической статобработки данных А.М. Алексеев начал применять ещё в своих ранних работах действительно при непосредственном содействии А.Я. Гордягина, который активно занимался в 20-е гг. вопросами биометрики. В докторской диссертации А.М. Алексеев искусно и последовательно применил вариационно-статистические методы для систематической оценки разностороннего влияния засухи на растения. Так, метод множественного корреляционного анализа дал возможность в определённой степени разобраться в многообразии физиологических нарушений, вызываемых в растении засухой, и выявить наиболее существенные из них, ответственные за снижение урожаев. Таковыми оказались преждевременное отмирание листовой пластинки, уменьшающее продукцию пластических веществ листьями, и задержка роста всех органов растения, следствием которой является снижение потребления пластических веществ, ведущее затем к депрессии фотосинтеза (Алексеев, 1934). Таким образом, подавление ростовых процессов является основной причиной снижения урожая под влиянием засухи. Эта точка зрения в дальнейшем была принята и другими авторами, в том числе академиком Н.А. Максимовым.
Некоторые важнейшие выводы диссертации А.М. Алексеева:
- нарушенный засухой водный режим растений не восстанавливается полностью и в периоды, следующие за засухой;
- перенесённая засуха ускоряет процесс старения растительного организма;
- падение общего содержания воды в растении с возрастом приводит к уменьшению способности клеток насыщаться водой, что, в свою очередь, может быть объяснено коллоидно-химическими изменениями стареющей протоплазмы;
- нарушения водного режима, вызываемые засухой и проявляющиеся в уменьшении общего содержания воды и потере активной воды (вследствие нарушения осмотического давления клеточного сока), приводят к снижению интенсивности всех физиологических процессов - фотосинтеза, дыхания, роста и др.
В диссертации А.М. Алексеева имеется также чрезвычайно интересный материал по вопросу о влиянии засухи на дыхание и о связи фотосинтеза и дыхания. Установленная прямая корреляция между дыханием и фотосинтезом представляет большой интерес сточки зрения факторов, определяющих величину урожая. Ссылаясь на эти данные А.М. Алексеева, член-корреспондент АН СССР, профессор В.П. Иванов писал: «Поэтому урожай может повышаться при увеличении трат на дыхание, так как соответственно увеличивается и продуктивность фотосинтеза». Анализу факторов, определяющих ход накопления сухого вещества и величину урожая у пшеницы, в диссертации А.М. Алексеева посвящается специальная глава. Обилие интересных физиологических данных, современная научная и практическая их значимость свидетельствуют о том, что до сих пор диссертация А.М. Алексеева не может быть оставлена без внимания ни одним ученым, работающим по проблеме засухи.
После защиты докторской диссертации А.М. Алексеев продолжает исследования и публикует работу о влиянии засухи на отток пластических веществ из листьев, которая не утратила своего значения и в настоящее время (Алексеев, 1939). В этом исследовании было показано, что во время засухи отток пластических веществ из листьев сильно уменьшается, что и приводит к их скоплению в листьях и тем самым - к задержке фотосинтеза.
В 1940-1941 гг. А.М. Алексеевым с сотрудниками были проведены исследования по физиологии корня, которые явились началом выполненной впоследствии большой серии работ по установлению связи минерального питания растений с водным режимом.
Изучение водного режима растений и его изменений при засухе привело А.М. Алексеева к выводу о необходимости исследования состояния воды в растении. Началом этого качественно нового этапа в учении о водном режиме растений явилась книга Х. Вальтера «Гидратура растения и её физиолого-экологическое значение» (Вена, 1931). По Вальтеру, «ход физиологических процессов определяется не общим количеством воды, а качеством протоплазмы, степенью её набухания или гидратурой», которую учёный предлагает использовать в качестве термодинамического показателя состояния воды в растении. Идея Вальтера нашла отражение в работе А.М. Алексеева по изучению влияния водного режима листьев на процесс фотосинтеза, в которой учёный сделал заключение о малой сопряжённости интенсивности фотосинтеза с колебаниями общего содержания воды в листьях. В другом исследовании, выполненном А.М. Алексеевым совместно с Н.А. Гусевым (1935), «Влияние условий влажности среды на водный режим, гидратуру протоплазмы и ассимиляцию углерода» была впервые установлена более тесная зависимость интенсивности ассимиляции углерода не от общего количества воды в растении, а от величины осмотического давления клеточного сока, которую Вальтер считал «мерилом гидратуры протоплазмы». Таким образом, чрезвычайно важным выводом работы является положение о необходимости проводить различие между общим количеством воды и степенью её физиологической активности. Позднее была установлена тесная отрицательная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и величиной сосущей силы клеток. Всё это привело А.М. Алексеева к мысли о зависимости фотосинтеза от активности воды, находящейся в ассимилирующих клетках.
В 1940 г. в докладе на Всесоюзном совещании по физиологии растений А.М. Алексеев изложил разработанный им новый термодинамический подход к изучению водного режима растений, суть которого заключается в необходимости использования для характеристики водного режима не только факторов ёмкости, каковыми является общее содержание воды, но и обязательно - факторов напряжения, которые определяют энергетическое состояние воды и, таким образом, дают качественную характеристику водного режима. По мнению А.М. Алексеева, с термодинамической точки зрения такими факторами напряжения являются парциальный химический потенциал находящейся в растении воды и её активность, то есть способность воды участвовать в осмотических, поверхностных, механических и химических процессах. В качестве обратного показателя активности воды А.М. Алексеев предлагает использовать сосущую силу клетки. Далее он развивает мысль о том, что активность воды зависит от степени её связанности, то есть от гидратации как растворённых веществ (осмотически связанная вода), так и гидратации гидрофильных коллоидов (коллоидно-связанная вода). Поэтому важно изучать содержание связанной воды и причины, обусловливающие её связывание. Все эти представления были изложены в двух основополагающих статьях под названием «К вопросу о показателях, могущих характеризовать состояние воды в растении» (Алексеев, 1940) и «Вода в растении» (Алексеев, 1941), а затем наиболее полно развиты и описаны в широко известной монографии «Водный режим растения и влияние на него засухи» (Алексеев, 1948). Академик Н.А. Максимов в своём отзыве на эту работу писал: «Книга профессора А.М.Алексеева представляет собой выдающееся явление в нашей научной литературе... Она принесёт очень большую пользу и работникам в области физиологии растений, и агрономам, особенно работающим в засушливых и полузасушливых областях нашей страны, и широким кругам студентов биологических факультетов университетов и с/х высших школ». Министерство культуры включило эту монографию в список литературы, рекомендуемой студентам по физиологии растений, а в Казанском университете А.М. Алексееву за неё была присуждена первая премия.
Этот труд А.М. Алексеева стал настольной книгой научных работников и практиков-растениеводов. Более того, введя в 40-е гг. в физиологию водообмена понятие об активности воды, учёный тем самым намного опередил (почти на 20 лет) введение за рубежом лишь в 60-е гг. термина «водный потенциал», который по существу является синонимом «активности» воды.
А.М. Алексеев в своих последующих работах постоянно подчёркивал и развивал мысль о том, что изучение состояния воды в растении возможно лишь на основе комплексного подхода с учётом физико-химических, коллоидно-химических, биохимических и термодинамических закономерностей (Алексеев, 1942). Это означало переход к новому направлению в учении о водном режиме растений. Сущность этого направления заключалась в том, что водный режим рассматривается как один из важнейших ингредиентов основного свойства живой материи - обмена веществ, взаимосвязанный с другими сторонами метаболизма растений. Установление взаимосвязи водного режима с обменом веществ имеет важное практическое значение, так как позволяет направленно воздействовать на водообмен путём изменения других сторон обмена веществ через условия питания, различные предпосевные химические и физические воздействия на семена и т.д. Вызванные таким путём изменения водообмена способны влиять на столь важные в жизни растений процессы как рост, фотосинтез, дыхание. Это открывает новые возможности повышения продуктивности и устойчивости растений (Алексеев, 1963; Алексеев, Абдурахманов, 1966).
Важной вехой в творческой деятельности А.М. Алексеева явились и развитые им в 1940-1950-е гг. коллоидно-химические взгляды на процессы водообмена растений, что также составляет целый этап в учении о водном режиме. В отличие от осмотических представлений, рассматривающих процессы поступления воды в клетку с точки зрения законов диффузии и осмоса и сводивших значение живой протоплазмы лишь к роли мембраны, более или менее пассивно пропускающей воду, А.М. Алексеев высказал (1942, 1948), а затем и экспериментально обосновал (Алексеев, 1950, 1959) мысль о том, что процессы поступления и передвижения воды в клетке не являются чисто осмотическими процессами, а в большей степени определяются состоянием живой протоплазмы, именно процессами набухания и отбухания её коллоидов, и в связи с этим учёный вводит понятие «активированная диффузия» воды.
Следующий важный этап в развитии физиологии и биохимии растений в Казанском сельскохозяйственном институте - КСХИ (ныне КазГАУ) связан с именем выдающегося ученого Юрия Соломоновича Карпилова, который в 1953 г. окончил КСХИ и в 1957 г. поступил в очное отделение аспирантуры КСХИ.
К этому времени в научном мире уже были достаточно хорошо известны методические и экспериментальные достижения группы американских ученых под руководством Мэлвина Кальвина. Американские коллеги ввели в практику биологических исследований при изучении фотосинтетического метаболизма радиоактивный углерод и весьма эффективную по тем временам хроматографию низкомолекулярных веществ на бумаге. С другой стороны, в Советском Союзе к концу 50-х гг. началось широкое внедрение кукурузы. Эти два обстоятельства сыграли, по-видимому, не последнюю роль в том, что Юрий Соломонович занялся исследованиями фотосинтетического метаболизма именно этого растения. Использовать в полном объеме новейший по тем временам метод «меченного» углерода Карпилов смог благодаря сотрудничеству с лабораторией биофизики Казанского государственного университета, ру ководимой тогда Игорем Анатольевичем Тарчевским (ныне академиком РАН).
Молодому аспиранту были поставлены исследовательские задачи как фундаментального, так и прикладного характера. Необходимо было изучить влияние уменьшения листовой поверхности растения и уровня азотного питания на фотосинтез и продуктивность кукурузы. Первые же результаты оказались необычными и даже обескураживающими. В то время специалистам было уже известно из публикаций лаборатории Мелвина Кальвина, что первичным органическим соединением при поглощении углекислоты растением является 3-фосфоглицериновая кислота. В экспериментах же Карпилова в качестве первичного продукта фотосинтеза образовывались яблочная и аспарагиновая кислоты. После многократных перепроверок стало ясно, что молодой ученый близок к значительному открытию в области физиологии и биохимии растений. Его первая выдающаяся научная работа «Распределение радиоактивного углерода 14С среди продуктов фотосинтеза кукурузы» была опубликована в «Трудах Казанского сельскохозяйственного института» в 1960 г. (Т. 41, вып. 1). По окончании аспирантуры Юрий Соломонович работал в сельхозинституте в должности ассистента и продолжал исследование открытого им феномена. В 1962 г. он успешно защитил кандидатскую диссертацию на тему «Влияние уменьшения ассимиляционной площади и условий азотно-фосфорного питания в начале вегетации на некоторые физиологические процессы и урожайность кукурузы» и сделал доклад на V Международном биохимическом конгрессе в Москве. Доклад молодого советского ученого был воспринят с недоверием, а некоторыми отечественными учеными просто в штыки. И в этом нет ничего удивительного. Ведь за год до этого Кальвин был удостоен Нобелевской премии по химии за исследования фотосинтеза, в которых картина биохимических событий сильно отличалась от того, что доложил Карпилов. В дальнейшем (с 1962 г.) будучи заведующим лаборатории изотопов и биохимии фотосинтеза МНИИОЗиО в г. Тирасполь Молдавской ССР он показал, что подобным типом фотосинтеза обладают многие другие растения. Результаты были опубликованы в отечественных научных изданиях. В 1966 г. в международном журнале Biochemical Journal появилась статья двух австралийских ученых (Hatch M.D., Slack C.R.) о «новом механизме фотосинтеза» у сахарного тростника, который они назвали С4-фотосинтезом. Несмотря на то, что Карпилов опубликовал свои данные намного раньше, приоритет грозил ускользнуть из рук первооткрывателя. Однако этого не произошло. Постепенно коллеги во всем мире узнали об исследованиях советского ученого, осуществленных на 5-6 лет раньше австралийцев. Это еще раз было отмечено по случаю годовщины открытия С4-фотосинтеза (Osmond С.В. С4 Photosynthesis: Thirty or Forty Years On. Aust. J. Plant Physiol, 1997, 24, p. 409-412). В 1972 г. Карпилов защитил в Казанском университете докторскую диссертацию, основная часть которой была посвящена всестороннему исследованию кооперативного фотосинтеза. В 1972 г. молодого доктора наук пригласили в Институт фотосинтеза АН СССР (г. Пущино) возглавить лабораторию углеродного метаболизма, где внимание Юрия Соломоновича было сосредоточено на исследовании механизма фотодыхапия – физиологического процесса, значительно снижающего продуктивность и урожайность многих сельскохозяйственных культур.
С 1963 г. кафедрой ботаники и физиологии растений КСХИ заведовал профессор С.Г. Еникеев. Проф. С.Г.Еникеев проводил научную работу по физиологии новой для Татарии культуры - сахарной свеклы. Материалы исследований были обобщены в последующем в монографии С.Г.Еникеева - "Физиология аномалий корнеплода сахарной свеклы", Казань, Таткнигоиздат, 1970. Ее оновные выводы заключались в следущем: 1) дуплистость головки представляет собой не болезнь, как считали ранее, а аномалию; 2) дуплистость головки приносит большой ущерб сельскому хозяйству и сахарной промышленности. Поэтому борьба с ней является первостепенной задачей; 3) образование дуплистости нельзя объяснить деятельностью микробиологических агентов и разрывом паренхимы в области головки, происходящим вследствие энергичного роста. Образование дуплистости представляет собой сложный биологический процесс разрушения клеток центральной паренхимы головки, а не механический разрыв ее. Об этом говорят следующие результаты исследований: в очаге образования дуплистости клетки обособляются и разрушаются. В выстилающей ткани дупла концентрируются минеральные вещества (зола), в полости дупла накапливается углекислый газ и в окружающей паренхиме дупла откладывается оксалат кальция как результат усиленного обмена веществ; 4) дупло образуется только в центральной паренхиме головки и за ее пределы не распространяется. Центральная паренхима сахарной свеклы отличается от основной паренхимы головки и корня: 5) последняя имеется не только у сахарной, но и у других разновидностей свеклы и корнеплодов. Проявление дуплистости у разновидностей свеклы не одинаково: больше у сахарной, меньше у кормовой и очень слабо проявляется у столовой свеклы; 6) процессу образования дуплистости противопоставляется ее заживление (рубцевание). Это процесс самозащиты дупла и растения от поражения гнилостными микроорганизмами. Заживление открытого дупла бывает двух типов: без зарастания, когда его поверхность покрывается пробкой, и с зарастанием, когда оно зарастает новообразованиями. Закрытое дупло покрывается каллюсом; 7) химический состав дуплистых корней отличается от недуплистых довольно резко. Технологические свойства дуплистых корней ниже, чем недуплистых. Происхождение таких аномалий, как многоголовчатость и ветвистость кар» ней, имеет связь с дуплистостью головки.
В 60-х годах на кафедре начал работать доцент Ф.Д. Самуилов. После окончания Чувашского пединститута в 1950 г. он поступил в аспирантуру при Казанском институте биологии в лабораторию физиологии растений, которой заведовал проф. А.М.Алексеев и в 1954 г. защитил кандидатскую диссертацию в КГУ. В Казанском СХИ Ф.Д.Самуилов продолжил исследования по водному режиму растений. В области науки эти годы характеризовались укреплением творческих связей между биологией, физикой и химией, на стыке которых получили бурное развитие биофизика, биохимия и молекулярная биология. На основе исследований, проведенных с помощью новых физико-химических методов, - метода меченых атомов, ядерного магнитного резонанса, электронного парамагнитного резонанса, диэлектрической и гамма- резонансной спектроскопии, микрокалориметрии, Ф.Д.Самуилов разработал новые, оригинальные представления о водном обмене и состоянии воды в растениях. В исследованиях с применением тяжелой воды D2О и метода ЯМР им впервые было сформулировано представление о динамичности состояния воды в растениях. Особое внимание было уделено связи обмена и состояния воды в растениях с биоэнергетическими процессами, с их обменом веществ. В аспекте взаимосвязи с энергетическими процессами им впервые изучалась зависимость водного режима растений от условий фосфорного питания, неблагоприятных условий увлажнения - засухи и затопления. Результаты исследований дали основание для вывода о том, что одним из путей ослабления действия засухи на энергетический обмен растений и повышения их устойчивости к засухе может быть создание повышенного уровня фосфорного питания растений. Другой путь улучшения водного режима растений, по данным Ф.Д. Самуилова, сводится к изменению водного режима почв путем орошения и других мелиоративных приемов. Одним из таких приемов в условиях песчаных и супесчаных почв может быть внесение в почву бентонитовых глин. При внесении бентонитовой глины в почву повышаются водоудерживающая способность и общее содержание воды в почве; затрудняется движение гравитационной воды, что снижает ее потери в результате просачивания в глубокие слои; улучшается поступление воды в верхние слои почвы за счет капиллярного подъема. Все это способствует более стабильному водоснабжению растений и повышению их урожайности.
В 1969 г. Ф.Д.Самуилов защитил диссертацию и ему была присуждена ученая степень доктора биологических наук. Материалы исследований в последующем были опубликованы в монографии Ф.Д.Самуилова - "Водный обмен и состояние воды в растениях" ( Казань: КГУ). 1972. С 1978 г. он стал заведующим кафедрой ботаники и физиологии растений.
В последующие годы заслуженным деятелем науки РФ и РТ Самуиловым Ф.Д. были изучены изменения в метаболизме, водообмене и состоянии воды в семенах при различных предпосевных воздействиях – импульсном световом и лазерном облучении, обработке физиологически активными веществами, микроэлементами, термической обработке, позволяющих повысить продуктивность растений (в среднем на 15 %). Полученные данные были использованы, в частности, при предпосевной обработке семян сахарной свеклы на Набережно-Челнинском семенном заводе. Одновременно изучались продукционные и физиологические процессы яровой пшеницы различных экотипов.
С 1998 г. по настоящее время кафедрой ботаники и физиологии растений заведует д.б.н., проф. Пахомова В.М. Интересно, что будучи студенткой Горьковского госуниверситета она выполняла курсовые и дипломную работы в Институте фотосинтеза и почвоведения АН СССР (ныне Институте фундаментальных проблем биологии РАН). Именно в этом институте с 1972 по 1977 гг. работал Ю.С. Карпилов.
В дальнейшем Пахомова В.М. прошла следующие этапы научного становления: аспирантура в Казанском институте биологии КНЦ РАН (1981- 1985 гг.); защита кандидатской диссертации и присуждение ученой степени канд. биол. наук (1985 г.); младший научный сотрудник (1985-1988 гг.), а затем научный сотрудник (1988-1994 гг.) этого же института; старший научный сотрудник Ботанического сада при Казанском госуниверситете (1994-1997 гг.), присвоение ученого звания старшего научного сотрудника по специальности 03.00.12 – физиология и биохимия растений (1996 г.); доцент кафедры ботаники и физиологии растений Казанской государственной сельскохозяйственной академии - КГСХА (1997-1998 г.г.); защита докторской диссертации (1998 г.), заведующая этой же кафедрой (с 1998 г. по настоящее время) Казанского государственного аграрного университета (бывшей КГСХА), присуждение ученой степени доктора биол. наук (1999 г.), присвоение ученого звания профессора по кафедре ботаники и физиологии растений (2000 г.).
Научные работы Пахомовой В.М. посвящены стрессу и устойчивости растений. Ею установлены неспецифические и специфические характеристики экстремального состояния растительных клеток, разработаны методы диагностики стрессового состояния и резервного потенциала растений, проведен скрининг и предложен способ применения стресс-лимитирующих соединений анаболического, антиоксидантного и мембранотропного механизма действия, повышающих устойчивость и урожайность сельскохозяйственных культур и качество сельскохозяйственной продукции.
В работах использованы манометрический, микроэлектродный, микроскопический, спектрофотометрический, радиоизотопный, электрофоретический, денситометрический, цитогенетический и микрокалориметрический методы, пламенная фотометрия, ВЭЖХ, микроспектральные измерения клеток, метод культуры тканей, индуцированный мутагенез и др. Пахомовой В.М. установлен ряд важнейших закономерностей, составляющих значительное отечественное и мировое научное достижение и имеющих большое значение для развития сельского хозяйства. Пахомова В.М. с общебиологических позиций на основе изучения проблемы адаптации растений к экстремальным условиям существования обосновала защитно-адаптивное значение состояния физиологической депрессии клеток в условиях стресса, образование в ходе катаболизма полифункциональных соединений, обладающих стресс-лимитирующим действием и регулирующих анаболические процессы клеток в стадии резистентности, описала общие закономерности функционирования биосистем в условиях голодания, разработала теоретические основы использования отсеченных корней растений как простой и удобной модели изучения патологического стресса биосистем, сформулировала принцип детерминированности физиологического состояния клеток и их реактивности от структурно-функционального состояния мембран и степени энергизации клеток, разработала авторскую концепцию фитостресса и концепцию адаптивных стратегий при интродукции растений. Ею впервые получены данные о возможности развития кетоза растительных тканей в условиях голодания и предложена его экспресс-диагностика; о возможности перехода митохондрий в клетках растений в стрессовое состояние; о существовании белка, гиперполяризующего клетки в условиях стресса и повышающего их резистентность; о регуляции стресс-рекции и устойчивости растений с помощью адаптогена дибазола и биопрепарата на основе метаболитов силикатных бактерий. Доказано, что в стрессовых условиях (в культуре in vitro) наблюдается изменение морфогенеза проростков гороха – ветвление побега, обусловленное изменением выделительной функции (выделением проростком в среду культивирования термостабильного фактора/ов предположительно пептидной природы, выступающего в качестве специфического регулятора процессов клеточного деления и дифференциации).
· Данные, полученные Пахомовой В.М. при использовании адаптогенов, дают возможность решать важные задачи практического растениеводства, в первую очередь такие, как регуляция основных физиологических функций растений (фотосинтеза, дыхания, минерального питания и др.) при неблагоприятных условиях возделывания сельскохозяйственных культур. Проведена диагностика резервного потенциала ряда сортов пшеницы различных экотипов к экстремальным условиям существования. Показана зависимость ответной реакции дыхания клеток на действие фунгицидов в зависимости от фазы неспецифического адаптационного синдрома растений. Пахомовой В.М. с сотрудниками кафедры получены достоверные результаты о повышении устойчивости, продуктивности и урожайности с/х культур путем оптимизации минерального питания через некорневые подкормки хелатными формами микроудобрений марки ЖУСС (содержащими цинк, медь, марганец, железо, бор и молибден). Изучено, что данный доступный и простой агротехнический прием является экономически эффективным. Показано, что эти препараты являются полифункциональными соединениями, проявляющими адаптогенное, мембраностабилизирующее, регуляторное, протекторное и ростстимулирущее действия. Активизация ростовых процессов в значительной мере обусловлена изменением энергетических процессов клеток за счет снижения дыхания поддержания и активизации дыхания роста и фотосинтетической деятельности. Важно, что фотосинтетическая деятельность яровой пшеницы оценивается Пахомовой В.М. по таким показателям, как хлорофилльный индекс, хлорофилльный фотосинтетический потенциал и др. Данные показатели предложены Ю.Е. Андриановой и И.А. Тарчевским (2000) для более точной оценки фотосинтетической деятельности колосовых злаков. Зарегистрировано, что максимально эффективное действие обработки вегетирующих растений препаратами ЖУСС проявляется при неблагоприятных условиях существования (в том числе при засухе 2010 г.) в связи со снижением поглотительной активности корней в условиях действия экологических стресса. Установлено, что одним из наиболее выраженных эффектов ЖУСС является антистрессорный эффект, в основе которого лежит антиоксидантное действие. Показано, что некорневая обработка пшеницы препаратами ЖУСС приводит к обогащению вегетативной массы и зерна микроэлементами, увеличению содержания незаменимых аминокислот, снижению «агрессивных» форм кислорода и продуктов перекисного окисления липидов (малонового диальдегида), что повышает качество сельскохозяйственной продукции. Доказано, что антистрессорный эффект ЖУСС имеет пролонгированное влияние (последействие), обусловленное антиоксидантным действием в связи с кумулятивным эффектом микроэлементов в семенах.
· Пахомовой В.М. с обобщен теоретический и экспериментальный материал по агро- и биотехнологическим основам выращивания растений в гидро- и аэропонной культуре в условиях защищенного грунта, что отражено в изданным ею с соавт. научно-практическом справочном издании.
Научная и педагогическая работа Пахомовой В.М. поддержана на международном, всероссийском и региональном уровнях в виде грантов Международного научного фонда в области точных наук (ISSEP, 1994 г.), Международной Соросовской образовательной программы в связи с присвоением звания «Соросовский доцент» (1997 г.) и «Соросовский профессор» (2001 г.), а также государственной научной стипендии РАН, учрежденной для выдающихся ученых (научная область – общая биология и биологические проблемы сельского хозяйства, 2000-2003 гг.). Научная работа по теме «Физиолого-биохимические механизмы устойчивости сельскохозяйственных растений при оптимизации минерального питания» поддержана грантами НИОКР Академии наук Татарстана (№ 04-4.5-157/2005 (ф)) и Российского фонда фундаментальных исследований ((№ 03-04-96226 р-2005 татарстан а). В 2006 г. цикл работ по изучению физиологических механизмов адаптации растений к стрессовым факторам среды и разработке методов диагностики состояния и резервного потенциала растений (на примере яровой пшеницы) удостоен Россельхозакадемией Золотой медали им. К.А. Тимирязева. В 2007 г. Пахомова В.М. прошла научно-педагогическую стажировку в сельскохозяйственном колледже г. Чемсфорд в Великобритании и международной языковой школе г. Лондона при поддержке гранта Правительства РТ; в 2009 г. – в РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. Результаты научных исследований опубликованы в 5 монографиях.
Таким образом, очевидно, что успешное развитие физиологии и биохимии растений в КазГАУ было обязано «генеалогической» связи кафедры ботаники и физиологии растений с Казанским госуниверситетом и Казанским институтом биохимии и биофизики КНЦ РАН (бывшим Институтом биологии КФ АН СССР). Эта традиция продолжается сейчас и, хочется надеяться , будет продолжена в будущем. Научная работа кафедры всегда базировалась на 3 «китах» - профессионализме, компетентности и фундаментальности. В преподавательской комнате кафедры висит известное изречение Н. Кладо: «Соблазнительны прожекты, обещающие быстрый эффект, но, увы, не подкрепленные серьезной наукой, они зыбки, ненадежны и приводят к провалу. На нашей памяти таких увлечений было немало. И когда сегодня науке придается такое значение в нашем обществе, не надо забывать, что рядом бывает и лженаука, скороспелка». По сути, это высказывание является флагманом отношения физиологов и биохимиков растений к научным исследованиям. И в заключении хочется выразить уверенность в том, что, славные научные достижения кафедры ботаники и физиологии растений Казанского ГАУ и общеизвестное представление о физиологии и биохимии растений как фундаментальной основе современного растениеводства и земледелия будут положены в основу сохранения и дальнейшего развития кафедры несмотря ни на какие реформы.
Использованные источники: 1) Л.П. Хохлова. Алексей Михайлович Алексеев (1893-1971). Казань: КГУ, 2005; 2) Ю.С. Карпилов: ученый и человек. Избранные труды. Пущино-Москва, 2007; 3) Проф. С.Г. Еникеев. Аномалии корня сахарной свеклы и пути их устранения. Казань: КСХИ, 1972; 4) Ф.Д. Самуилов. Водный обмен и состояние воды в растениях. Казань:КГУ, 1972; 4) Водный обмен растений /В.Н. Жолкевич и др. М.: Наука, 1989; 5) Казанская государственная сельскохозяйственная академия (исторический очерк). 75 лет. Казань: КГСХА, 1997.6) Физиология растений: становление, развитие , перспективы. Отв. Ред. Проф. Л.П. Хохлова. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2007. 175 с.